Труды Коми научного центра УрО Российской АН

№ 148                                                                                             1996

ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАРАЗИТОВ И ЗАРАЖЕННОСТЬ ИМИ КРАСНОПЕРКИ (SCARDINIUS ERYTHROPHTHALMUS (L.) Р.ЛУЗА

Г.А.Ивашевский

Несмотря на продолжительное изучение ихтиопаразитофау-ны бас.Сев.Двины (Гнедина, Савина, 1930; Кудрявцева, 1957; Сидоров,1965; Доровских,1988; Ивашевский,1994 и др.), малые водоемы и такие реки, как Луза, Юг, Сев.Двина или вообще не были охвачены исследованиями (р.Луза и малые водоемы), или им было уделено недостаточно внимания (р.Юг, р.Сев.Двина). Кроме того, о парази-тофауне некоторых видов рыб бас.Сев.Двины к настоящему времени имеются лишь фрагментарные сведения (хариус, голец усатый, подкаменщик, красноперка и др.). Исходя из сказанного, и было решено взяться за выявление паразитофауны одного из наименее изученных в этом отношении вида рыб - красноперки из реки, где паразито-фауна рыб еще неизвестна (красноперка в бас.Сев.Двины является редко встречаемым видом и ее паразитофауна исследована лишь в оз.Щучьем из бас. средней Вычегды (Доровских, Ошибов, 1984; Степанов, Доровских,1990).

Наши исследования проведены на р.Луза (в 8 км от ее устья;

21.07.1994). Рыб отлавливали в курье длиной около б км и шириной до 100 м, глубины не превышали б м. В курью впадает ручей (1 км от ее выхода в реку). Дно курьи покрыто илом. Берег, обращенный к реке, пологий, покрыт редким лесом, весной затопляется, соединяя курью с р.Луза, другой круто поднимается вверх и покрыт сосновым бором с черничным подлеском. Вода в курье темного цвета. В прибрежной части (на 3-4 м от берега) - заросли хвощей и осок; далее произрастают рдест, кубышка, стрелолист и другие растения, покрывающие до 2/3 водной поверхности. Судя по питанию

147

и паразитофауне красноперки, в курье имеется богатый рачковый планктон.

Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 16 вкз. красноперки, фиксированной в 4%-ном растворе формалина. В результате обнаружено 10 видов паразитов, относящихся к следующим группам: Myxosporidia - 1 вид, Monogenea - 3, Trematoda - 3, Nematoda - 1, Acanthocephala - 1, Crustacea - 1 (табл.1). Из них впервые для бас. Сев. Двины отмечен Dactylogyrus diffbrmoides и еще пять видов - для красноперки из этого бассейна : Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus variegatus, Rhabdochona denudata, Neoechinorhinchus rutili, Ergaailus sieboldi. Наиболее интенсивно (и с высоким процентом заражения) красноперка р.Луза инвазирована специфичными для нее моногенеями D.diffbrmis, D.difformoides и широко распостранен-ным видом миксоспоридий M.bramae. Подобное сочетание доминирующих паразитических видов можно считать типичным для красноперки бас. Сев.Двины (учитывая, что с продвижением на север паразитофауна обедняется (D.diffbrmoides отсутствует в оз.Шучье).

Таблица 1 Паразитофауна красноперки бассейна Сев.Двины

Виды паразитов

 

 

 

Водоемы

 

Локализа­ция

р.Вычегда (оз.Щучье) 1981-1989Г

 

р.Луза (курья) 1994 г.

 

р.Луза (курья) 1994 г.

 

экстенсив. Инв ИИИинв&зг

 

экстенсив. Инв ИИИинв&зг

 

экз. из

 осадка пробы

 

Интенсив. Инв заражения

 

Интенсив. Инв заражения

 

Myxobolus bramae Reuse,1906

 

Dactylogyrus difformis

Wagener,1857

D.difformoides Glaser et Gueev,1971

Diplozoon? sp. larvae (дипорпа)

Diplozoon scardinii Komarova,1966

 

 

Proteocephalus sp. larvae

 

Phyllodistomum elongatum

Nybelin, 1926

 

P. folium Olfers,1916

 

Allocreadium isoponun (Looss,1894)

 

жабры

15,4-66.7%

 

100%

6-123

 

0

 

Dactylogyrus difformis

Wagener,1857

жабры

60,0- 75,0%

1-23

93,8%

1-14

11

D.difformoides Glaser et Gueev,1971

жабры

0

75,0 %

3-31

4

Diplozoon? sp. larvae (дипорпа)

жабры

?

 

6,3 %

2

6 (+1)

Diplozoon scardinii Komarova,1966

жабры

24,4-69,2 %

1-13

 

6,3 %

1

0

Proteocephalus sp. larvae

кишечник

6,3 %

26

 

0

0

Phyllodistomum elongatum

Nybelin, 1926

мочеточн.

12,5 %

5-6

 

0

0

P. folium Olfers,1916

мочеточн.

18,8-46,7 %

1-26

12,5 %

1-3

0

Allocreadium isoponun (Looss,1894)

кишечник

12,5 %

1-3

0

0

Sphaerostomum globiporum (Rud,1802)

кишечник

13,3 %

1-7

0

0

Diplostomiun spathaceum (Rudolphi, 1819)

хрусталик

0

6,3 %

2

0

Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin,1825)

пл. пузырь

12,5 %

2-11

0

0

I.variegatus ? (Creplin,1825)

стеклов. тело

0

6,3 %

1

0

Trematoda sp. Larvae 1

кишечник

6,3 %

26

0

0

Trematoda sp. larvae2

жабры

0

12,5 %

1

1 (?)

Rhabdochona denudata(Dujardin,1845)

 

кишечник

0

6,3 %

1

1

Neoechinoгhinchus rutili (Muller, 1776)

кишечник

0

18,8

1

0

Ergasilus sieboldi Nordmann,1832

жабры

0

6,3 %

1

0

E. briani Markewitsch,1932

жабры

15,4 %

1

0

0

 

 

Примечание: использованы литературные данные по р.Вычегда (Доровских, Ошибов, 1984; Степанов, Доровских, 1990); в том случае если паразит обнаружен только в один год, показатели зараженности приводятся по атому году. В 5-ом столбце запись "6(+1)" обозначает, что кроме шести дипорп обнаружена одна пара взрослых особей.

Отмечено неравномерное распределение дактилогирусов на жабрах рыб. Ввиду трудоемкости процесса повидового исследования микролокализации указанных паразитов, дадим общую картину заселения жабр Dactylogyrus difformis, D.difformoides как одной формой Datylogyrus sp.

Наибольшее количество дактилогирид встречено на второй жабре (63 экз.), несколько меньше на третьей (42 экз.) и первой (41 экз.), меньше всего на четвертой (26 экз.). По секторам жабр гельминты распределились следующим образом, экз.: спинной - 74, брюшной -54, средний - 41; по длине жаберного лепестка: средний участок -108 экз., базальный - 60, концевой - 4 экз.(табл.2,3).

Распределение дактилогирусов на жабрах соответствует, в общих чертах, закономерностям расселения паразитов по жабрам прес­новодных рыб (Доровских,1992). По нашим данным - зараженность брюшного сектора 32,3% в отличие от 18,4 - 21,5%, у красноперки оз. Щучье. Подобное отклонение может быть вызвано значительным заражением рыб р.Луза миксоспоридиями, преобладающими по кон­курентоспособности и определяющими распределение дактилогирусов. Как показано на рис., дактилогирусы избегают конкуренции

Рис.1. Зависимость распределения дактилогирусов от локализации миксоспоридий. Примечание: 1,2,3 - соответствующие номерам жабры; 4 - средний 5 - брюшной, 6 - спинной сектора жабр; 7 - базальный, 8 - концевой, 9 - средни! участки жаберного лепестка. Зараженность каждого микробиотопа приводит­ся суммарно по 16 экз. хозяина.

с миксоспоридиями посредством иного предпочтения жабр и участ­ков жаберного лепестка (различное соотношение зараженности базального и концевого участков); по секторам жабр паразиты распре­деляются сходным образом. Следовательно, выясняется, что дактилогирусам проще переместиться по длине жаберного лепестка или даже на иную жабру, чем в другой сектор той же жабры (пришлось бы преодолеть большее расстояние).

Таблица 2

Распределение Dactylogyrus sp. и их агрегаций на жабрах красноперки

1) по жабрам, акз.;

1 жабра - 41 (агр.16)

2 жабра - 63 (агр.28)

3 жабра - 42 (агр. 9)

4 жабра - 26 (агр.11)

всего: 172 екз. (+2 с неуточненной

микролокализацией)

у = 10.83+0.56х,где х-количество

червей в группах, %; у-общее количество червей, %;

коэффициент корреляции — R=0.85, не достоверно для уровня - Р<0.05

2) по секторам, экз.:

брюшной - 54 (агр.17) средний - 41 (агр.18) спинной - 74 (агр.29) всего; 169 экз. (+2 с неуточ­ненной и 3 с промежуточной микролокализацией)

у = 5.33+0.84х,где х-количес­тво червей в

группах, %; у - общее количест­во червей,%;

коэффициент корреляции — R=0.89 не достоверно для уровня Р<0.05

3) по длине лепестка, экз.:

участки: концевой - 4 (агр. 2) средний - 108 (агр.40) базальный - 60 (агр.22) всего: 172 (+2 с невыясненной микролокализацией)

у=-0.627+1.02х,где х-количество

червей в группах, у-общее количес­тво червей, %;

коэффициент корреляции - R=0.9999 модель адекватна экспериментальным данным при Р<0.01 tвыч.=71.40>tтаб.=12.7

 

Примечание: в скобках дано число агрегированных паразитов;

концевой участок лепестка заражался только при максимальной инвазии других участков. Приведенные уравнения демонстрируют корреляцию между общим количеством червей и их количеством в агрегациях в пределах определенных микробиотопов, с указанной достоверностью (Р); данные уравнения можно применить для изучения динамики популяций паразитов. Математическая обработка здесь и в табл. 3 проведена методом линейной регрессии (по 16 экз. хозяина, т.е. по 128 жабрам, 384 секторам и соответствующему числу жаберных лепестков).

 

32,3% червей состояло в группах (агрегациях) от двух до восьми экземпляров. Как известно из литературных источников, группы образуют половозрелые особи с целью размножения (Harris,1989; Доровских,1901 и др.). Судя по количеству агрегированных особей, наибольшее значение для размножения имеют следующие места: среди жабр - вторая, среди секторов - спинной, среди участков лепестков - средний и базальный (табл.2). Приведенные (в табл.2 3 уравнения представляют собой формализованное описание распределения дактилогирусов по жабрам в зависимости от их доли в агре-гациях (в конкретном микробиотопе, табл.2) и зависимость численности червей от их микролокализации (табл.3).

Таблиц» ;

Зависимость численности Dactylogyms sp. в микробиотопах от

их локализации на жабрах красноперки Распределение по отдельным жабрам:

у = 8.72+6.51х, где х-номера жабр в порядке возрастания их заражен-ности("1"-четвертая," 2"-первая,"3"-третья ,"4"-вторая),

у — количество червей (%) (вычислено по всей выборке, 16 рыб).

Коэффициент корреляции - R=0.951.

Модель адекватна экспериментальным дaнным.tвыч.=4.333>tтaб.=4.3

Распределение по секторам жабр (брюшной, средний, спинной):

у=13.81+9.75х, где х-номера секторов в порядке возрастания их

зараженности(1-средний, 2-брюшной, 3-спинной), у-количество червей, %.

Коэффициент корреляции - R=0.99

1выч.=8.165<.tтaб.=12.7 не достоверно

Распределение по длине лепестка:

у=-27.13+30.23х, где х-номера участков жаберного лепестка,

("l''-концевой, "2"-базальный, "3"-средний), у-количество червей, %.

Ковффициент корреляции - R=0.999.

Модель адекватна экспериментальным данным, 1выч.=22.51>tтaб..=12.7

Таким образом, распределение агрегированых червей совпадает с их общим распределением; максимальное их количество приходится на наименее омываемые участки жабр; возможно, обитание здесь кроме избегания конкуренции облегчает копуляцию червей и удержание на жабрах их личинок.

Имеется лишь одна находка Diplozoon scardinii (на базальном участке жаберного лепестка спинного сектора второй жабры). Вызывает удивление столь незначительная инвазия, принимая во внимание, что красноперка оз.Щучье сильнее заражена диплозоидами, и, в то же время, меньше - другими жаберными паразитами (мик-соспоридии,  дактилогирусы) (табл.1). В том случае, если это несоответствие связано с качеством воды, оно отразилось бы на всех эктопаразитах. Причиной может быть высокая зараженность миксо-споридиями, если последние препятствуют появлению диплозоид в большей степени, чем дактилогирид.

Что касается трематод, то паразитирующие в кишечнике рыб оз.Шучье A.isoporum, S.globiporum (обнаруженные за один-два года на протяжении четырех лет соответственно) в наших сборах отсутствовали, а из двух видов p.Phyllodistomum, локализованных в мочеточниках, встречен лишь один (табл.1). Трематоды p.Phyllodistomum

инвазируют рыб пассивно как плавающими церкариями, иммитиру-ющими хирономид (Гинецинская,19б8; Жохов,1987), так и при поедании рыбами (преимущественно старших возрастов) их промежуточных хозяев - моллюсков p.Pisidium (Жохов,1987). Следовательно, моллюски не играют большой роли в питании красноперки р.Луза (подтверждается исследованием содержимого кишечников) и не имеют с ней тесных контактов.

R.denudata - распространенный паразит кишечника многих карповых.

Для N.rutili характерен широкий круг как окончательных хозяев (многие карповые), так и промежуточных (личинки насекомых, рачки). Обычно большую часть года данный вид проводит в промежуточных хозяевах, у рыб он встречается очень короткое время, главным образом весной. Но как мы выяснили, пониженный температурный режим водоема (холодное, дождливое лето) может задерживать прохождение жизненного цикла паразита в рыбе до двух месяцев (что вполне может отразится на его численности в следующем году).

E.sieboldi имеется лишь одна находка. Малая его численность в курье р.Луза обусловлена как неблагоприятными температурными условиями данного сезона , так и богатой водной растительностью (рачок предпочитает хорошо прогреваемые, лишенные растительности водоемы) (Шульман, Рыбак, 1964).

Неоднозначно повлияло на паразитофауну холодное, дождливое лето: у одних видов замедлилось прохождение жизненных циклов (N.rutili) из-за пониженной температуры; дожди, разбавившие воду курьи с ее гуминовыми кислотами, создали благоприятные условия для развития других видов, так интенсивное заражение дают эктопаразиты , что бывает возможно в водоемах с нормальным кислородным режимом и невысоким содержанием гуминовых веществ (Шульман и др. 1974 цит. по Аникиева,1982). Питание красноперки растительностью обусловило ее слабую зараженность паразитами со сложным циклом развития, а с ракообразными, составившими вторую часть рациона, она получила лишь N.rutili (цестоды отсутствуют). Последнее связано с тем, что в водоемах с богатым планктоном зараженность рыб паразитами, проходящими развитие через планктонных рачков, низкая. Парадокс объясняется тем, что рыбы поедают преимущественно малоподвижных Cladocera, а не Copepoda, являющихся промежуточными хозяевами многих паразитов (Шульман, Рыбак, 1964).

Таким образом, паразитофауна красноперки р.Луза представлена десятью видами (из которых D.difformoides из всего бас.Сев.Двины отмечен лишь здесь), а для красноперки бас. Сев.Двины вместо девяти стало известно 15 видов паразитов. Общей для краснопер-ки бас.Сев.Двины является высокая зараженность двумя видами M.bramae, D.diffbrmis. Миксоспоридии, интенсивно заражающие жабры, определяют распределение дактилогирусов и, возможно, ограничивают численность диплозоид. Рассмотрены особенности распределения дактилогирусов и их агрегаций по жабрам, указаны наиболее благоприятные микролокализации для размножения гельминтов, предлагаются уравнения указанных закономерностей (табл.2,3). На месте проведения работ (в курье) предполагается наличие богатого планктона, определяющего отсутствие в наших сборах цестод. В данном случае паразитофауна красноперки обусловлена преимущественно ее питанием и погодными условиями летнего периода.

ЛИТЕРАТУРА

Аникиева Л.В. Использование гельминтологических данных при оцев»» состояния водоема // Экология паразитических организмов в биогеоценояд Севера. - Петрозаводск, 1982. - С. 72-83.

Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и авояю-ция. - Л., 1968. -410с.

Гнедина М.П., Савина И.В. К фауне паразитических червей Северной Двины. - Вятка, 1930. - 106 с.

Доровских Г.Н. Паразитофауна рыб бассейна среднего течения р.Вычегды. Автореф.дис. на соиск. уч. степ. канд.биол. наук. - Л., 1988. - 23 с.

Доровских Г.Н. Зависимость величины групп червей рода Dactylogyr» (Monogenea: Dactylogyridae) от численности их микропопуляций // Паразитоло­гия. - 1991. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 234-243.

Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах пресноводных рыб ( (Реферат). - СПб, 1992. - 18 с.

Доровских Г.Н., Ошибов В.Л. Паразитофауна красноперки в среднем течении р.Вычегды // Животные-компоненты вкосистем Европейского Север* и Урала. - Сыктывкар, 1984. - С. 16-21.

Жохов А.Е. О цикле развития и биологии трематод Phillodietomum elongaton (Fasciolata,Gorgoderidae) // Паразитология.- 1987. - Т. 21. - Вып. 2. - С. 134-13S

Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов некоторых видов рыб бассей­на нижнего течения р.Сухоны // Тез. регион, научн. студенч. конф. - Вологда-1994. - С. 51-52.

Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р. Сухоны и Кубенского озера / Зоологич. журн. - 1957.- Т.36. - С. 1292-1304.

Сидоров Г.П. Материалы по паразитофауне промысловых рыб средней Печоры и Вычегды в районе затопления // Матер, коми респ.научн.конф. -Сыктывкар, 1965. - С. 84-86.

Степанов В.Г., Доровских Г.Н. Исследование паразитофауны краснопер­ки оз.Щучье (бассейн среднего течения р.Вычегды) в 1981-1989 годах // Биоло­гические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. -Сыктывкар, 1990. - С. 35.

Шульман С.С., Рыбак В.Ф. Итоги паразитологических исследований рыб пресноводных водоемов Карелии // К природной очаговости паразитар­ных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. - Л., 1964. - С. 3-21.

Harris P.D. Interactions between population growth and sexual reproduction in the viviparous monogenean Gyrodactylus tumbuli Harris,1986 from the guppy, Poecilia reticulata Petere // Parasitology, 1989. - Vol.98. - №2. - P. 245-251.

 

Главная Web-страница

 



Hosted by uCoz