Труды Коми научного центра УрО РАН

N 157                                                                                                                                                                                                                                1998 г.

ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ПАРАЗИТОВ РЫБ БАССЕЙНА СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ

Г.А.Ивашевский

Для рационального использования рыбных ресурсов необходимо всес­тороннее изучение среды обитания рыб, в том числе их паразитов. В свя­зи с этим представляет большой интерес изучение экологии ихтиопарази­тов, и их использование в качестве индикаторов экологии хозяина.

Цель нашей работы - попытаться выяснить характер взаимоотношений наиболее массовых видов паразитов, их отношения с хозяином и внешней средой.

Всего методом полного паразитологического вскрытия исследовано более 300 экз. взрослых рыб 22 видов и 150 экз. молоди (от ранних ли­чинок до сеголеток). Работы проводились на реках Малая Северная Двина, Сухона, Юг, Луза, озере Дон-ты и малых водоемах в 1994 - 1996 гг. (с мая по октябрь).

Миксоспоридии - это одна из самых массовая групп паразитов рыб бас. С.Двины. Представляет интерес то, что эта группа, по новым данным (Corliss,1985; Успенская, 1993 и др.), имеет сложный цикл развития. А

это значит, что существовавшую ранее гипотезу, связывающую заражен­ность рыб со скорость опускания спор (Шульман,1966) необходимо перес­мотреть. Нами установлено, что фауна миксоспоридий из урбанизированных биотопов существенно отличается от таковой из ненарушенной природной среды. В качестве урбанизированных рассматривались два биотопа: 1) в районе нефтебазы г.Великий Устюг (р.Сухона); 2) в зоне сброса бытовых стоков (протока С.Двины) (Ивашевский, 1996 а). Последствия столь раз­личных по характеру загрязнений оказались сходными. Они заключались, главным образом, в том, что в загрязненных биотопах встречены виды р.Myxobolus, не найденные нами в условно-чистых водах (M. permagnus Wegener,1910, Myxobolus sp. - у нефтебазы; M.permagnus, M. rutili Do­nec et Tozyjakova, 1984 - у слива бытовых стоков). Паразит карповых

M.permagnus в условиях нефтянного загрязнения вызывает "шишечную бо­лезнь" у годовиков окуня, а M.rutili - повреждения плавников у плотвы. Показанное своеобразие загрязненных участков, возможно, объясняется тем, что по новым данным (Corliss,1985; Успенская, 1993 и др.) миксос­поридии развиваются с участием промежуточных хозяев - олигохет, кото­рые, как по численности, так и по биомассе доминируют в загрязненных местообитаниях (Попова,1984 и др.). Представленные данные можно расс­матривать как косвенное подтверждение в пользу того, что миксоспори­дии, действительно, имеют сложный жизненный цикл, а их распространение по водоемам и хозяевам связано с распределением в водоеме их промежу­точных хозяев - олигохет.

Паразитические инфузории р.р. Apiosoma Blanchard,1885 и Trichodi­na Ehrenberg,1830 в бас. С. Двины встречаются преимущественно у молоди рыб. Патогенные воздействия данной группы на рыб мы обнаружили лишь в местах сброса в реку бытовых стоков: у рыб наблюдался некроз плавни­ков, причем не только у мальков (уклея), но и у некоторых взрослых

особей (плотва).  Ранее указывалось,  что для паразитических инфузорий

благоприятно высокое содержание органики в воде (Юнчис, 1969 и др.).

Экология моногеней изучается довольно активно (Юнчис,1969; Гу­сев,1985; Жарикова,1986; Герасев,1995 и др.), при этом данный вопрос не утратил актуальность и в настоящее время. Тесно связана с ним проб­лема становления паразитофауны молоди рыб, с учетом этапности развития рыб, рассматривавшаяся ранее в условиях озер (Кулемина,1969, Стрелков и др.,1981) и водохранилищ (Комарова, 1982). На примере молоди ельца, гольяна и уклеи нами установлено, что в реках у молоди рыб первые гельминты (моногенеи) появляются на этапе развития D₂ (ранние личинки) (по Васнецов, 1957); на этапах развития D₂ - G (ранние личинки - сего­летки) относительно большую роль в паразитофауне играют моногенеи р.Gyrodactylus, занимающие 1 - 2 места по экстенсивности, а часто и по интенсивности инвазии. На этапах D₂ - G первостепенным фактором, опре­деляющим зараженность молоди ельца большей частью паразитических видов (5 видов моногеней) является температура воды, для остальных (2 вида метацеркарий и 1 вид миксоспоридий) - этап развития хозяина. Большая зависимость паразитофауны молоди ельца от температуры воды связана с тем, что местообитания хозяина (мелководные пляжи) отличает максималь­ная амплитуда температур. Температура воды в солнечную погоду бывает там на 4 - 6,5 градусов С выше, чем в прибрежных биотопах другого ти­па. В отличии от озер (и водохранилищ), одним из основных факторов, определяющих зараженность молоди рыб в реке является течение. Вниз по течению реки статистически достоверное нарастание зараженности отмече­но только для личинок дактилогирусов и D.cordus. В целом, распределе­ние инвазии у молоди ельца на значительном по протяженности участке (10 км) достаточно равномерное. На участках, удаленных друг от друга на расстояниие 10 км (р.Юг) наблюдается приблизительно одинаковая зараженность молоди (по индексам обилия имеющихся у ельца паразитических видов);  сходство  зараженности мальков р.Луза 1995 г.  и р.Юг 1996 г. несколько ниже, но по видовому составу, в основном, совпадает. Причи­ной такого распределения зараженности считаем покатную миграцию моло­ди, при которой не только хозяин расселяется с нерестилищ вниз по те­чению реки, но и его паразиты. Кроме того, в крупные реки (Сухона, Юг, Луза) со скатывающейся молодью гольяна попадают паразиты, распростра­нение которых на взрослых рыбах ограничено притоками (малыми реками). Это прежде всего относится к G.aphyae Malmberg,1957 - специфичному па­разиту гольяна и, вероятно, к G.laevis Malmberg,1957. Таким образом, мы установили, что молодь гольяна мигрирует не только в пределах при­тока (которым ограничено местообитание взрослых особей (Никольский, 1971)), но и по крупной реке, и возвращается, как следует ожидать, в некий приток, который впадает в реку ниже по течению. Представленные данные могут быть полезны при оценке размера популяций гольяна и его паразитов. Мигрирующая молодь гольяна привносит с собой в крупную реку большое количество отсутствующих там паразитов (прежде всего Trichodi­na nemachili Lom,1960; G.aphyae) и опасного для молоди рыб Argulus fo­laceus (Linnaeus,1758), некоторые из них переходят на молодь других видов рыб (G.aphyae отмечен на ельце), поскольку мальки разных видов придерживаясь прибрежной зоны, образуют общие стаи. Это увеличивает паразитарную нагрузку на молодь рыб крупных рек, и, вероятно, ее от­ход.

А.В.Гусев (1985) указал два способа попадания личинок дактилогиру­сов на жабры рыб: 1) личинки оседают на коже и от туда попадают на жабры (у молоди); 2) личинки оседают непосредственно на жабрах (у взрослых рыб). П.И. Герасев (1995) приводит три пути заражения моноге­неями:

1) кожный, когда плавающие личинки сначала оседают на поверхности тела хозяев и достигают там половой зрелости,  либо переползают  на жабры,  в носовые ямки и др. (сюда автор относит и дактилогирусов);

2)       адресный, когда плавающая личинка сразу попадает в место паразитирова­ния зрелого червя;

3)       контактный, осуществляется при отсутствии, уменьшении или утрате роли расселительной стадии. Он же находил личи­нок у половозрелого леща только на поверхности тела. Как видим, едино­го взгляда на путь заражения дактилогирусами пока нет. Необходимым ус­ловием наличия постларв на поверхности тела взрослых рыб считают оби­тание рыб в стае, здесь имеет место влияние концентрации хозяев на возможность реализации новой генерации моногеней (Llewellyn, 1972 цит. по Герасев, 1995). Нами установлено, что при обитании хозяина на быст­ром течении (от 0.5 м/с) личинки сначала оседают на плавниках (брюш­ных, грудных, анальном), расположенных по направлению тока воды, про­ходящего через жабры. Попасть на жабры они могут лишь во время пребы­вания хозяина на слабом течении в период покоя. Данное предположение подтверждается тем, что при переносе рыб в нетекущую воду наблюдается переход личинок червей в крайне подвижное состояние (Ивашевский,1996б). Ранее установлено, что личинки дактилогирусов не могут закрепиться на жабрах рыб при высокой скорости водного потока (Жарикова,1986).

По конкурентным отношениям жаберных паразитов имеется достаточно подробный обзор (Доровских,1992), тем не менее, нам удалось выяснить новый аспект данной проблемы, а именно, место гиродактилюсов в данных отношениях. Гиродактилюсы не являются постоянными обитателями жаберно­го аппарата рыб, поэтому их роль в указанных отношениях оставалаcь не ясной. Весной, в условиях перенаселения жабр язя эргазилюсами, глохи­диями, дактилогирусами и парадиплозонами гиродактилюсы (Gyrodactylus prostae Ergens,1963)  были обнаружены исключительно на теле парадипло­зонов (при их отсутствии как непосредственно на жабрах, так и на поверхности тела рыб).  Подобные отношения  между  моногенеями  отмечены впервые и могут расцениваться как гиперпаразитизм или, по меньшей ме­ре, комменсализм. Вероятно, гиродактилюсы, пребывая в неблагоприятных условиях на поверхности тела хозяина (в период его нереста) и, не вы­держивая конкуренции непосредственно на его жабрах, перебираются на парадиплозонов. Более типичным случаем локализации гиродактилюсов на жабрах рыб является выше упомянутый пример с молодью ельца. Из трех видов данного рода, отмеченных у мальков ельца, один - Gyrodactylus laevis заселяет, в основном, жабры, и при этом имеет обычные размеры, не проявляя зависимости от размера хозяина в отличии от обитающих там же дактилогирусов. Судя по количественным характеристикам заражения и распределнию гельминтов по жабрам можно считать гиродактилюсов с моло­ди ельца не менее конкурентноспособными по сравнению с дактилогирусами до этапа G развития хозяина, к этому времени у молоди сохраняется все­го один вид гиродактилюсов, зараженность ими резко снижается. Наиболее интенсивное заражение паразитами молоди ельца отмечено на этапе F раз­вития хозяина.

Наиболее постоянными и массовыми обитателями жабр рыб являются дактилогирусы и миксоспоридии. В связи с этим интересен вопрос их вза­имоотношений. На примере красноперки установлено, что дактилогирусы снижают конкуренцию с миксоспоридиями на жабрах, что обеспечивается иным распределением по жабрам (максимальное количество дактилогирусов отмечено на второй жабре, меньше на третьей, первой, четвертой; мик­соспоридий больше на первой, далее идут третья, вторая и четвертая жабры) и участкам жаберного лепестка (различное соотношение заражен­ности базального и концевого участков); по секторам жабр (брюшной, средний, спинной) они распределяются сходным образом. Что определяется пространственным фактором: червям гораздо ближе переместиться по длине жаберного лепестка или даже на другую жабру,  чем на другой сектор той же жабры (Ивашевский, 1997).

Гиродактилюсы ( за исключением Gyrodactylus prostae ) регистриро­вались только в достаточно чистых водах.

Одной из самых распространенных у рыб бас. С. Двины трематодой является Rhipidocotyle campanula Dujardin , 1845. По ее экологии име­ется лишь одна подробная статья, в которой речь идет о южных водоемах (Иванцив, Черногоренко,1984). Рассмотрим распределение метацеркарий этого паразита у рыб бас. С. Двины. Половозрелых гельминтов R.campanu­la находили в кишечнике щуки, метацеркарий - в мышцах, плавниках, жаб­рах, соединительной ткани различных органов многих карповых рыб, осо­бенно много у гольяна речного и плотвы малых рек (Ивашевский, 1995). У гольяна данный паразит неравномерно распределен по органам и тканям рыб. Наибольшее число метацеркарий у гольяна встречено в мышцах, затем на жабрах и в брюшной полости, меньше в глазах и в плавниках, единич­ные экземпляры найдены в носовой полости и гонадах. Различия в засе­ленности личинками трематод разных органов гольяна статистически дос­товерны. Зависимости размеров червей от локализации не обнаружено (длина тела R. campanula варьирует от 0,21 до 0.64 мм, ширина от 0,11 до 0,33 мм). Различия в инвазии отдельных органов гольяна, возможно, объясняются разницей их объема и особенностями в кровоснабжении. Так, наибольший объем имеет скелетная мускулатура, в ней и обнаружено боль­шее число гельминтов. Сходным образом R.campanula распределен по орга­нам молоди других видов карповых. У плотвы малых рек возраста 3+, 4+ наиболее предпочитаемой локализацией для метацеркарий являются межлу­чевые участки плавников. Чаще они селятся в хвостовом плавнике, где их насчитывали до 221 экз. червей на одну рыбу. Подобная переориентация личинок с мышечной ткани на плавники, возможно объясняется, упрочением  покровов и становлением иммунной системы у взрослых рыб, представляю­щих труднопреодолимые барьеры для активно проникающих в хозяина церка­рий R.campanula.

Таким образом, у гольяна и молоди других карповых рыб метацерка­рии R.campanula локализуются, в основном, в мышцах, а у взрослых рыб - в плавниках. Высокий уровень зараженности R.campanula рыб малых рек создает неблагоприятную ситуацию по рипидокотилозу карповых. Гольян из самых маленьких речек (ручьев), где других видов рыб нет, совершенно свободен от данного паразита, поскольку там отсутствует окончательный хозяин данного гельминта - щука.

Другой массовый вид метацеркарий Diplostomum phoxini Faust, 1918 характерен только для малых рек. Данный вид локализован в головном мозгу гольяна речного и достигает до 230 экз. на особь хозяина в малых реках и до 550 экз. - в ручьях. Столь высокая зараженность гольяна в ручьях вызвана отсутствием в них как R. сampanula, так и других гельминтов, за исключением моногеней, отсутствие конкуренции дает воз­можность гольяну "прокормить" такое большое количество диплостом.

Следующий представитель того же рода - Diplostomum spataceum (Ru­dolphi, 1819) встречается во всех типах речных биотопов. Распростране­ние его в малых озерах ограничено вследствии невосприимчивости карася к данному гельминту. Высокая зараженность данным видом зарегистрирова­на у язя оз. Дон-ты. Даже в весенний период, когда зараженность этим гельминтом минимальна, у 97 % рыб отмечено от 1 до 38 экз. паразита на особь хозяина. Причиной столь значительной зараженности рыб считаем мелководность озера, что благоприятно для развития промежуточных хозя­ев этой трематоды - легочных моллюсков, обитающих в зарослях мелково­дий.

Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1825), Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825), Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) и Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi,1809) паразитируют  у  рыб  на стадии  метацеркарий.  Из  них  первые два  всречаются в крупных реках, Ichthyocotylurus platycephalus преимущественно у карповых, а Ichthyo­cotylurus variegatus - у окуневых рыб, при интенсивности инвазии до 50 экз.; Ichthyocotylurus pileatus найден только в малых реках, причем у представителей обоих указанных семейств, интенсивность инвазии низкая - встречаются единичные особи. Ichthyocotylurus erraticus отмечен лишь в водоемах с высокой встречаемостью сиговых рыб, таких как оз.Кубенс­кое (Кудрявцева, 1957 и др.).

В бас. С.Двины наиболее часто встречается 5 видов паразитических ракообразных: Argulus foliaceus (Linnaeus,1758), Traheliastes policol­pus Nordmann,1832, Ergasilus sieboldi Nordmann,1832, Ergasilus briani Markewitsch,1932 , Lernea ciprinacea Linnaeus,1758. Экология указанных видов существенно отличается. Argulus foliaceus, Ergasilus sieboldi - это виды, встречающиеся повсеместно, последний из них избегает зарос­ших водоемов (Шульман, Рыбак,1964, Ивашевский, 1997). Широко встреча­ется и Traheliastes policolpus, но только в незакисленных водах, осо­бенно часто его находили в р.Луза. Ergasilus briani в наибольших коли­чествах отмечается в некоторых загрязненных органикой биотопах, данный вид особенно многочисленен вблизи сброса сточных вод маслозавода. Из рыб этим рачком максимально заражены некрупный окунь (до 10 паразитов на особь хозяина) и ерш (до 20 экз. на особь хозяина). Lernea ciprina­cea, как и его хозяин, обитает в озерах, причем является там обычно обязательным компонентом паразитофауны, исключение составляют малые изолированные озера, где вследствии обеднения паразитофауны данный вид отсутствует (Ивашевский, 1996 в).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные результаты позволяют оценить качество воды по па­разитологическим данным: загрязненные участки водоемов отличаются по видовому составу паразитов, усиливается заражение некоторыми видами миксоспоридий, паразитическими инфузориями, рачками E.briani; харак­терно, что гиродактилюсы (за исключением G.prostae) в таких местах от­сутствуют.

Впервые показано, что становление паразитофауны молоди рыб в ре­ках имеет свои особенности: относительно высокая доля в паразитофауне гиродактилюсов; зараженность паразитами молоди рыб с удаленных участ­ков реки одинаковая, статистически достоверно увеличивается она лишь для некоторых моногеней в направлении вниз по течению; зараженность молоди рыб массовыми видами паразитов (5 видов моногенеи) зависит от температуры воды, остальными (метацеркарии трематод, миксоспоридии) - от возраста хозяина и сезона года.

Определили, что попаданию личинок дактилогирусов на поверхность тела рыб способствует достаточная плотность хозяев и высокая скорость течения воды.

Гиродактилюсы обнаружены на жабрах рыб, что обычно для молоди ельца; у взрослых хозяев подобное явление представляет большой интерес в период их нереста, при этом гиродактилюсы встречаются только на теле диплозоид.

Для некоторых наиболее массовых видов метацеркарий трематод и па­разитических ракообразных показано распределение по типам водоемов и хозяевам.

Полученные данные позволяют использовать паразитов рыб в качестве индикаторов чистоты водоемов и экологии рыб-хозяев.

ЛИТЕРАТУРА

Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.,1953. - С. 207 - 217.

Герасев П.И. Анализ способов заражения моногенеями (MONOGENEA, PLATYHELMINTES) // Зоол. журнал, - Т.74, - Вып. 11., 1995. - С. 23 - 31.

Гусев А.В. Класс Моногенеа // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Т.2. - Л.,1985. - С. 10 - 252.

Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах пресноводных рыб (Реферат). - С.-Пб., 1992. - 18 с.

Жарикова Т.И. Влияние скорости течения на численность и локализа­цию паразитов рода Dactylogyrus Dies,1850 (Monogenea) // Биология и экология водных организмов. - Л.,1986. - С. 185-194.

Иванцив В.В., Черногоренко М.М. Жизненный цикл Ripidocotyle il­lens (Trematoda, Bucephalidae) // Вестник зоологии. - N 2., 1984. - С. 38 - 53.

Ивашевский Г.А. Локализация метацеркарий Rhipidocotyle campanula Dujardin,1845 у рыб верховьев Северной Двины // Третья молодежная на­учная конференция института биологии. - Сыктывкар, 1995. - С.19-20.

Ивашевский Г.А. Изменение видового состава паразитов рода Myxobo­lus в урбанизированной среде // Совещание паразитологического общества при РАН "Паразитологические проблемы больших городов". - С.-Пб.,1996а.

- С.42.

Ивашевский Г.А. Первые данные по паразитофауне рыб р.Луза // IV молодежная научная конференция "Актуальные проблемы биологии".  - Сык­тывкар,1996 б. - С.53.

Ивашевский Г.А.  Паразитарные сообщества  золотого  карася  малых  изолированных озер  //  Международная научная конференция "Перспективы развития естественных наук на  Западном  Урале".  -  Пермь,1996  в.  - С.42-43.

Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов и зараженность ими крас­ноперки (Scardinius erythrophtalmus L.) реки Луза // Труды Коми науч­ного центра УрО РАН. - Сыктывкар,1997 (в печати).

Комарова Т.И.  Паразиты молоди рыб Кременчугского водохранилища и их влияние на организм хозяев. - Киев,1982. - 224 с.

Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р.Сухоны Кубенского озера // Зоол. журнал. - 1957. - Т.36. - Вып.9. - С.1292-1301.

Кулемина И.В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер // Эколого-паразитологические исследования на озере Се­лигер. - Л.,1969. - С.87-137.

Никольский Г.В. Частная ихтиология. - М.,1971. - 472 с.

Попова Э.И. Оценка антропогенного загрязнения оз. Пезмогты (Сред­няя Вычегда) по зообентосу // Животные - компоненты экосистем Евро­пейского Севера и Урала. - Сыктывкар,1984. - С.55-64.

Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б., Юнчис О.Н. Закономерности формиро­вания паразитофауны молоди пресноводных рыб // "Экологические аспекты паразитологии" Труды зоол. института. - Т.108. - С.23-30.

Успенская А.В. Новые проблемы в изучении Myxozoa // Паразитоло­гия. - Т. 27. - Вып. 5. - 1993. - С.369-374.

Шульман С.С.,Рыбак В.Ф. Итоги паразитологических исследований рыб пресноводных водоемов Карелии // К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. - Л., 1964. - С. 3-21.

Шульман С.С.  Миксоспоридии фауны СССР.  - М.- Л.: Наука, 1966. - 504 с.

Юнчис О.Н. Особенности паразитофауны молоди язя, плотвы и уклеи и ее зависимость от биологии хозяина и  некоторых  внешних  факторов  // "Проблемы паразитологии".  Труды  VI научной конференции паразитологов УССР. - Ч.II. - Киев,1969. - С.287-290.

Corliss J.O. Consideration of taxonomic nomenclatural problems posed by report of myxosporidians with a two-host life cycle // J.Pro­tozoology. - 1985. - Vol.32. - N4. - P.589-591.

 

 

 

Главная Web-страница